Новая страница 1

Основная особенность живого организма независимо от уровня его организации – одна клетка или высокоорганизованная система – с точки зрения физики , — это его неравновесность. Это особое состояние живого объекта проявляется в двух аспектах. Во-первых, неравновесна его структура. Она специально организована, а законы термодинамики предполагают, что при конечной температуре всякая изолированная система должна со временем хаотизироваться, т.е. терять свою уникальность. Чтобы противостоять этой естественной тенденции и в течение длительного периода (в буквальном смысле «времени жизни») сохранять и развивать свою уникальность, любой организм, раз возникнув, не должен оставаться изолированным: он должен непрерывно черпать из окружающей среды свободную энергию. Постепенно диссипируясь в организме и превращаясь в тепловую, эта энергия поддерживает неравновесную структуру. Второй аспект, тесно связанный с первым, проявляется в необычных, с точки зрения «равновесной» термодинамики, путях диссипации энергии в организме. Прежде, чем новая порция энергии успеет равномерно «размазаться» по всем степеням свободы, как того требует равновесная термодинамика, она успевает вызвать химические превращения, характерные для каждой живой структуры. Уникальная структура обеспечивает быстрое использование избыточной энергии по некоторым выделенным степеням свободы. Условно говоря, эти степени свободы являются «горячими», как будто их температура значительно выше температуры остальной системы. Таким образом, постоянный приток свободной энергии извне в живую систему поддерживает неравновесный характер не только самой структуры живой материи, но и неравновесный характер протекающих в ней процессов. Это важнейшее свойство живой системы. Уместно вспомнить, что свободная энергия — это та часть полной энергии системы, которая может быть превращена в работу при изотермических условиях. В природе есть много форм свободной энергии, и на заре возникновения жизни, на Земле неизбежно возник вопрос о том, какая форма свободной энергии наилучшим образом может обеспечить большие объёмы превращения энергии, вещества и информации в живой природе. Рассмотрим конкретные примеры:

Механическая энергия. Таковая может существовать в природе в виде механических усилий (сжатий, растяжений, скручиваний), вызывающих деформации живых тканей, мембран, больших молекул и передающихся через воду, воздух, контактные связи. В принципе это возможно, но трудно себе представить, как это организовать, сохраняя независимость и подвижность организмов, а главное что будет общим источником механической энергии, ведь от него требуется доступность и стабильность. Хотя и в этом случае, как и в предыдущем, отдельные клетки и органы могут хорошо воспринимать механические воздействия, но в качестве сигналов, а не источников энёргии.

Тепловая энергия. Энергия теплового движения также может служить источником свободной энергии. Вспомним хотя бы паровую машину или двигатель внутреннего сгорания. Но для его реализации нужны отдельные нагреватель и холодильник с заметной разницей температур, т. к. коэффициент полезного действия такого устройства пропорционален разности температур между нагревателем и холодильником. И если в пределах биосферы такие условия можно найти (разность температур между полярными и экваториальными областями довольно значительны), то обеспечить существенные перепады температуры внутри организма, тем более внутри клетки, конечно, невозможно. Поэтому построить живой организм как тепловую машину вряд ли возможно.

Атомная (или, точнее, ядерная) энергия. В природе существуют процессы ядерного распада и, наоборот, ядерного синтеза, которые сопровождаются выделением энергии в виде кинетической энергии продуктов этих реакций, в большей своей части переходящей в тепло. Именно эту энергию используют на современных атомных электростанциях и планируют использовать в будущих термоядерных станциях. О трудностях использования тепловой энергии в живых системах мы только что говорили. Некоторая часть разлетающихся продуктов ядерных реакций имеет электрический заряд, и их движение сопровождается выделением энергии электромагнитного излучения и электрической энергии, которые в принципе можно было бы использовать как источник свободной энергии для живых систем. Но средняя плотность этой энергии на поверхности земли ничтожно мала и никак не может покрыть потребности биосферы. Но главное, конечно, не в этом, а в том, что быстро летящие осколки ядер и элементарные частицы очень агрессивны по своему химическому характеру и губительны для живой клетки. Так смертельное поражение человека наступает при дозе ионизирующей радиации, соответствующей поглощённой энергии 300 Дж, в то время как суточное потребление энергии человеком из других «полезных» источников составляет 10 МДж!

Гравитационная энергия. Реально это — потенциальная энергия в поле тяжести Земли. Эта энергия может быть превращена в кинетическую или потенциальную энергию деформации живой ткани лишь при опускании первоначально поднятого тела. Трудно себе представить механизм её восполнения после однократного использования. Это тоже неподходящий вид энергии.

Энергия света. Источник такой энергии — это практически неиссякаемое наше светило — Солнце. Тепловая энергия светового потока создает для жизни благоприятные условия в виде температуры, которую мы по определению называем нормальной и комфортной. Но это ещё не источник свободной энергии для обеспечения жизненных процессов. О трудностях преобразования тепловой энергии в свободную мы уже говорили выше. Однако лучистая энергия солнца не ограничивается только теплом. Энергия квантов видимого света достаточно велика для возбуждения электронных степеней свободы молекул и инициирования, определённых биологически важных химических реакций. В то же время излишне энергичных квантов жёсткого ультрафиолета, вызывающих деструктивные процессы, в солнечном свете, достигающем поверхности Земли, немного. Поэтому энергия солнечного света - вполне подходящий источник свободной энергии для живых объектов. Но у него есть два больших недостатка: плотность потока энергии солнечного света сравнительно невелика и интенсивность потока энергии на данную площадь из-за суточного вращения земли непостоянна: около половины суток занимает тёмный период.
Первый недостаток проявляется в том, что организмы, использующие этот источник энергии (а это, как известно, растения), обречены на постоянный дефицит энергии. В частности, они не могут позволить себе самостоятельно перемещаться в пространстве, хотя иногда это было бы полезно, например, чтобы перебраться на более освещённое место или спастись от животного, вознамерившегося съесть растение. Поэтому растительные организмы были вынуждены изобрести другие механизмы решения подобных проблем.

Второй недостаток привёл к необходимости создания в организмах, живущих за счет солнечной энергии, системы запасания энергии света в каких-то относительно стабильных формах, из которых эту энергию можно вернуть и использовать в тёмный период суток. Эта форма хранения свободной энергии — химическая. Её сущность — консервация части энергии вызванного светом электронного возбуждения молекул в энергию химических связей при синтезе подходящих для этой цели новых соединений. Поэтому организмы, использующие энергию световых квантов (фотонов) и называются фотосинтезирующими.

Хорошо известны соединения двух типов, способных запасать энергию. Это соединения, содержащие фосфатные связи (например, аденозинтрифосфорная кислота, АТФ) и углеводы (упрощённо говоря, сахара, например, глюкоза). Фосфатная связь — очень удобный промежуточный хранитель химической энергии: при гидролизе одной такой связи (т.е. при её «разрыве» и переносе фосфатной группы на воду) выделяется около 0,5 электрон-вольт энергии, что хорошо соответствует энергии, требуемой для разнообразных элементарных процессов в клетке. Но именно потому, что она широко востребована во внутриклеточных процессах, её концентрация в живой клетке не может быть высокой и при прекращении синтеза АТФ она гидролизуется полностью за время около минуты. Таким образом, соединения типа АТФ не могут быть долгосрочным хранителем свободной энергии и, тем более, переносчиком энергии к другим организмам. Другое дело углеводы, это значительно более стабильные аккумуляторы энергии, способные обеспечить запас энергии растительному организму на весь темновой период до следующего светового дня, а также переносить в своей массе химическую энергию в другие организмы, если таковые сумеют этим воспользоваться. В энергии своих химических связей углеводы содержат около 20% энергии фотонов, использованных для их синтеза. Впрочем, об использовании химической энергии отдельный разговор.

Химическая энергия. Это та часть свободной энергии химических реагентов, которая может быть выделена при изменении химических связей в процессе превращения реагентов или при изменении их концентрации (точнее, активности). Последняя часть определения (про концентрацию или активность) напоминает о том, что свободная энергия химической системы определяется не только типом химических соединений исходных веществ и продуктов реакции, но и их концентрацией. При прочих равных условиях, чем выше концентрация, тем выше запас «потенциальной» энергии вещества: концентрация вещества в одном месте пространства не выгодна в термодинамическом смысле, тепловое движение стремится «размазать» вещество по всему пространству, и из этого процесса тоже можно извлечь энергию. Отсюда становится понятной и поправка на активность реагентов: эта дополнительная потенциальная энергия вещества определяется не полным количеством вещества в данном месте, а лишь количеством частиц активных, т. е. свободных для движения и участия в реакциях. Эту поправку часто не учитывают, а между тем она может оказаться очень важной для молекулярной биоэнергетики. Впрочем, в данном случае мы не будем этого касаться.

Источников химической энергии в окружающей среде великое множество: огромное количёство окружающих нас химических соединений можно преобразовать в другие с получением энергии. Но при этом возникает очень сложная проблема. Для того чтобы эти преобразования шли с достаточно большой скоростью, необходимы соответствующие катализаторы. В живой клетке это большие белковые молекулы, именуемые ферментами, включённые в сложные комплексы специальной структуры. Для каждого типа химического превращения нужны свои ферментные системы. Разумеется, ни у какой клетки не хватит ресурсов содержать такое сложное и разно-родное хозяйство. В живой клетке может реализоваться только то, что просто, надёжно и выгодно. Сосредоточиться же на использовании какого-либо одного типа реакций для извлечения энергии — значит заведомо ограничить возможности получения энергии, несмотря на ее изобилие в окружающей среде. Как решить эту проблему?

Природа нашла блестящий компромиссный выход из этого положения.

Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что живые организмы из огромного разнообразия химических реакций, способных в принципе поставлять живой клетке подходящую, энергию, выделили лишь те, которые относятся к одному большому классу окислительно-восстановительных реакций. Физическая сущность окислительно-восстановительных реакций при всём многообразии их химических разновидностей заключается в переносе электрона от молекулы, в которой он находится на орбитали, соответствующей высокой энергии электрона (такие молекулы, доноры электрона, называются восстановителями), на молекулу, имеющую электронную вакансию на орбитали, соответствующей низкой энергии электрона (такие молекулы, акцепторы электрона, называются окислителями). Такая реакция называется окислительно-восстановительной, т.к. при этом происходит окисление молекулы-донора и восстановление молекулы-акцептора. Энергия электрона на доноре и акцепторе условно характеризуется некоторыми окислительно-восстановительными потенциалами. Большей энергии электрона соответствует более отрицательный потенциал, меньшей энергии — более положительный. Алгебраическая разность потенциалов участников такого электронного обмена характеризует движущую силу процесса. Потенциалы выражаются в вольтах, а соответствующая разность энергий легко выражается в электрон-вольтах. Так, разность потенциалов между молекулярным кислородом, являющимся акцептором, и молекулярным водородом, являющимся донором, составляет 1,23 вольта, а выделяемая энергия — 1,23 электрон-вольта на 1 перенесенный электрон. Поскольку при этом свободная энергия окислительно-восстановительной пары уменьшается, то это термодинамически выгодный процесс и он идёт самопроизвольно, если ему не мешают какие-то кинетические факторы.

Так как окислительно-восстановительные реакции имеют, с точки зрения физики, единый электронный характер, то в принципе можно представить себе универсальный молекулярный реактор, который будет осуществлять перенос электронов от разных доноров на один легко доступный и удобный акцептор. Это важное обстоятельство и использовала живая природа. Она разделила все подходящие источники химической энергии на три больших класса органических соединений: углеводы, жиры и белки и выбрала в процессе естественного отбора эффективные ферментные системы преобразования веществ этих трёх классов, направляющие высокоэнергичные электроны из преобразуемых веществ на универсальные промежуточные переносчики электронов (биохимики обозначают их сокращённо НАД). При этом задача свелась к созданию универсального окислительно-восстановительного ферментного комплекса который должен переносить электроны от восстановленной молекулы НАД (её обозначают НАДН) на некоторый универсальный акцептор, переводя молекулу НАД вновь в окисленное состояние (его обозначают НАД*). В качестве универсального акцептора (окислителя) выбран молекулярный кислород. Получая электроны из этого ферментного комплекса и присоединяя ионы водорода из окружающего водного раствора, молекулы кислорода превращаются в обыкновенную воду, как конечный продукт окислительно-восстановительного процесса. Таким образом, получение химической энергии из огромного числа различных органических соединений обеспечивается всего четырьмя разными биохимическими системами: тремя системами предварительной переработки жиров, углеводов и белков и одной общей системой окончательного окисления промежуточного переносчика электронов. Остаётся только удивляться такому изящному решению сложной проблемы.

Но этим дело не ограничивается. Ведь нужно не только получить энергию от окисляемого вещества, но и не растерять её в виде тепла, а сохранить в какой-то более благородной форме, полезной для клетки. Эта задача решена живой природой не менее интересно. В повседневной действительности мы имеем возможность часто наблюдать окислительно-восстановительные процессы: горение, взрывы, коррозию металлов и т. п. Однако во всех этих процессах выделяемая энергия диссипируется в тепло. Это происходит из-за того, что движение электронов от доноров к акцепторам происходит хаотично и не имеет пространственной организации. Если же процесс организовать так, чтобы все электроны при этом двигались в одну сторону, то их движение создаст электрический ток, а разность окислительно-восстановительных потенциалов реализуется в виде электродвижущей силы. Именно так сделано в гальваническом элементе - электрической батарейке, там ведь тоже происходит окисление донора и восстановление акцептора, и когда их запас в элементе кончается, батарейка «разряжается». Сходные процессы происходят и в электрическом аккумуляторе, в котором воссоздание окислительно-восстановительной пары происходит периодически при «зарядке» элемента от другого источника тока. Именно этот принцип пространственной упорядоченности окислительно восстановительного процесса и использовала живая клетка. Заключительная стадия переноса электронов от НАД на кислород происходит во внутренних мембранах митохондрий — этих миниатюрных энергостанций клетки. При этом доноры электронов и соответствующие ферменты располагаются на одной плоскости мембраны, а акцепторы электронов и ферменты, организующие приём электронов,— на противоположной. В результате между двумя плоскостями мембраны возникает разность электрических потенциалов, т. е. химическая энергия пары топливо-окислитель преобразуется в электрическую энергию. Коэффициент полезного действия такого устройства близок к 100%, т. е. значительно превосходит КПД знакомых нам тепловых электростанций.

Есть, однако, два отличия этого преобразователя от обычного гальванического элемента.

Первое заключается в том, что в данном случае реагенты подводятся непрерывно, и элемент работает до тех пор, пока к нему поступает топливо и окислитель, т. е. пока организм имеет возможность получать пищу и кислород. Поэтому митохондрию правильнее было бы называть не гальваническим, а топливным элементом. Такие устройства сейчас усиленно разрабатываются для промышленных целей, так как они имеют большие экологические и экономические преимущества перед традиционными электростанциями.

Второе отличие более принципиальное. Оно связано с тем, что при окислении НАДН ионы водорода, связанные с восстановленной формой НАД, освобождаются и остаются у поверхности митохондриальной мембраны, в то время как на противоположной поверхности мембраны кислород, получивший электроны, связывает другие свободные ионы водорода, образуя молекулы воды. В результате между двумя поверхностями мембраны наряду с разностью электрических потенциалов (плюс на стороне, где окисляется топливо, и минус на стороне, где восстанавливается кислород) образуется избыток свободных ионов водорода на стороне, на которой возник +, и их недостаток на стороне, на которой возник -. Возникшая разность концентраций пытается протолкнуть ионы водорода сквозь мембрану в том же направлении, куда их влечёт образовавшаяся разность электрических потенциалов!

Если, как это обычно бывает, материал мембраны не позволяет ионам водорода проникать через неё, электрохимический потенциал будет сохраняться неограниченно долго, сохраняя запасённую энергию. Если у мембраны возникнет протонная проводимость, то через неё потечёт банальный электрический ток и начнёт выделяться джоулево тепло. Такие процессы, имеющие приспособительный характер, действительно возникают в организме при холодовом воздействии. В большинстве же случаев запасённая энергия используется специальными ферментами, встроенными в мембрану, для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Эта реакция, как известно, не может идти самопроизвольно и требует подвода свободной энергии. Но, оказывается, в этом ферменте (он называется АТФ-синтаза) есть специальный канал для пропускания протонов сквозь мембрану. При этом энергия не переходит в тепло, а идёт на направленное вращение отдельных частей АТФ-синтазы. Посредством этих силовых движений и принуждается синтез АТФ, этого элементарного носителя биологических квантов энергии. Кстати, как выяснилось, синтез АТФ под действием света в растениях, который упоминался ранее, тоже идет через посредство электрохимического потенциала на мембране фотосинтетического аппарата, только этот потенциал образуется здесь за счёт энергии фотонов.

Долгое время после открытия биоэнергетической роли АТФ считалось, что вся энергетика элементарных процессов в живой клетке обеспечивается циклическим процессом: синтез АТФ (запасание энергии) — гидролиз АТФ (реализация энергии). Открытие процесса образования электрохимического потенциала на митохондриальной мембране (а также на мембранах бактерий, мембранах фотосинтетического аппарата) дало повод пересмотреть это положение и обнаружить целый ряд процессов, энергетика которых обеспечивается непосредственно электрохимическим потенциалов ионов водорода на мембранах без посредничества АТФ. Помимо уже упомянутого выше дополнительного подогрева мембраны можно назвать в этой связи механическую работу, обеспечивающую передвижение одно- и многоклеточных микроорганизмов, принудительное перемещение некоторых ионов через мембрану против их электрохимического потенциала, распределение энергии по внутренним энергетическим сетям посредством передачи потенциала на значительные расстояния и некоторые другие.

Обобщая описанную выше ситуацию, можно нарисовать простую физическую картину преобразования энергии в живой природе. Энергия солнечного света в растительных организмах затрачивается на принудительный перенос электронов из атомов кислорода, в которых пребывают валентные электроны молекулы воды, на атомы водорода, разрывая тем самым межатомные связи воды и освобождая в итоге нейтральные молекулы кислорода и водорода. То, что водород на самом деле не выделяется в виде газа (хотя нёкоторые фотосинтезирующие бактерии делают именно это) не меняет дело в принципе. По другим биологическим причинам водород связывается с СО2 (при этом он переходит в сахар, т. е. нелетучую форму и легко удерживается в организме), но это практически никак не влияет на потенциальную энергию его электронов. Образно говоря, кванты света натягивают пружину, перенося электроны от кислорода на водород. Это энергетически напряжённое состояние неустойчиво и стремится релаксировать обратно (это отчетливо проявляется при взрыве гремучего газа — смеси водорода с кислородом). Но в обычных условиях этот процесс очень затруднён, пружина удерживается «чекой» (сахар может долго пребывать на воздухе без химических изменений). И лишь в живой клетке ферментные комплексы митохондриальной мембраны вытаскивают «чеку», освобождая поток электронов от водорода на кислород, но придают этому процессу направленный характер и переводят избыточную энергию в форму мембранного потенциала. А кислород и водород снова воссоединяются в молекулах воды, этого основного «рабочего тела» живой природы. Энергия этих элементарных актов перемещения электронов ничтожно мала, порядка одного электрон-вольта, но на их сумме держится вся жизнь нашей биосферы.